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16. トランスクリプトーム解析によるカースト分化を司る遺伝子の探索

　シロアリは，高度に組織化された社会を築く昆虫です。系統的にはゴキブリに含まれるため，社会性を持ったゴキブリであると言われています。しかし，ゴキブリ様の祖先群が，どのようにして社会性を獲得したのかは，未だに良くわかっていません。昆虫の社会性の進化において，最も重要なステップとなるのが，自らは生殖をしない不妊個体の獲得です。シロアリでは，巣の防衛を担う兵隊が，進化の過程で最初に獲得された不妊個体であると考えられています。そのため，兵隊の分化のしくみは，シロアリの社会性の進化を理解する上で必須の情報です。兵隊分化のしくみは古くから興味をもたれ，昆虫の変態や休眠にかかわる幼若ホルモンが重要であることは60年以上も前から知られていたものの，武器の形成を伴う脱皮を調節する分子的な実体は不明でした。
　シロアリの兵隊分化は，ワーカーから前兵隊とよばれる段階を経る，2回の脱皮によって完了します（図１）。前兵隊は，基本的な兵隊の形態はもつものの，表皮は薄く柔らかいため，巣の防衛には従事できません。前兵隊は，兵隊をもつ全ての種で確認されるため，兵隊への劇的な形態改変のための必須の発生段階であると考えられています。本研究では，兵隊分化のしくみを明らかにするために，ワーカーから前兵隊，前兵隊から兵隊への脱皮過程と，ワーカーから次の齢のワーカーへの脱皮過程で発現する遺伝子群を網羅的に比較しました（Masuoka et al. 2018）。解析には，ゲノムが解読済みのネバダオオシロアリZootermopsis nevadensisを用い，基礎生物学研究所の共同利用機器である次世代 DNA シーケンサー（大規模塩基配列解読装置）を利用しました。
　その結果，各脱皮過程で発現変動する遺伝子群は驚くほど類似しており，少数の遺伝子が劇的な形態改変を伴う兵隊への分化を制御する可能性が示されました。ワーカーから前兵隊への脱皮時に特異的に高発現する遺伝子の機能解析を行った結果，前兵隊の特異的な形態（柔軟で無色な外骨格）の形成に働く2つの遺伝子が見つかりました（図2）。これらは，動物で広く保存されている細胞増殖経路（TGFβシグナル）に関係する遺伝子で，幼若ホルモンによって発現が制御され，脱皮ホルモン（エクダイソン）の下流遺伝子の発現を調節することで兵隊分化に影響することが分かりました。
　本研究により，幼若ホルモンと脱皮ホルモンによる兵隊分化の制御メカニズムが初めて明らかになりました。さらにシロアリには，1回の脱皮で兵隊に類似した個体に分化できる能力が，潜在的に保持されていることも示されました。進化の過程では，攻撃性のある前兵隊様の個体がまず獲得され，その後TGFβシグナルを介した幼若ホルモンと脱皮ホルモンによる制御メカニズムにより，2回の脱皮を経る現在の兵隊分化システムが獲得されたのかもしれません。［前川清人・増岡裕大，2019年11月25日］